山东省农业科学院果树所干果育种与栽培创新团队以R1和R2型红核桃为试材,通过靶向代谢组和转录组联合分析鉴定矢车菊素类糖苷为两种类型红核桃主要的花青苷,R1型主要为矢车菊素-3-O-半乳糖苷,而R2型中矢车菊素-3-O-半乳糖苷,矢车菊素-3-O-阿拉伯糖苷,矢车菊素-3-O-葡萄糖苷均占有一定比例;并初步筛选到LDOX-2和LDOX-3分别为R1型和R2型红核桃花青苷合成关键结构基因。进一步利用病毒载体介导的瞬时转化及蛋白-蛋白、蛋白-DNA互作等生化技术推导出新颖的花青苷调控模式:即JrMYB27能通过调控LDOX-2的表达从而控制R1型红核桃果皮和种皮着色;JrMYB113能通过调控LDOX-3和UAGT-3的表达从而控制R2型红核桃种皮着色,然而果皮中高表达的HD-Zip转录因子JrATHB-12能特异性结合并抑制JrMYB113的表达,从而导致R2型果皮不着色。研究结果为培育营养保健型(富含花青苷)核桃品种提供了理论依据,发表于《Journal of Integrative Agriculture》。